Механизми за натрупване на СО 2 при водораслите. Ролята на RUBISCO. Фотореспирация. Типове транспортни протеини. Типове въглеродни анхидрази и клетъчна локализация. Ролята на карбоксизомите и пиреноида.
Фотосинтезата е процес, при който: 2n CO 2 + 2n H 2 O + фотони 2(CH 2 O)n + 2n O Въглероден диоксид превръщане въглехидрати Необходимият за фотосинтезата СО 2 се набавя от околната среда При сухоземните растения от атмосферата при водораслите от неорганичен въглерод и от разтворените във водата СО 2, НСО 3 - и СО 3 2-
Дифузията на СО 2 във водата е няколко хиляди пъти побавна в сравнение с тази във въздуха Съдържанието на СО 2 във водата е много ниско Фактори лимитиращи фотосинтезата и растежа на водораслите Механизмите за натрупване на СО 2 помагат за преодоляването на тези лимитиращи фактори и са своеобразна биохимична адаптация към условия с ниско съдържание на СО 2
Механизми за натрупване на СО 2 Механизмите за натрупване на СО 2 повишават продуктивността на фотосинтезата във водорасловите клетки чрез многократно завишаване нивата на неорганичен въглерод над концентрацията СО 2 в заобикалящата среда Ролята на механизмите за натрупване на СО 2 е: повишаване концентрацията на СО 2 за RUBISCO - ензима отговорен за фиксирането на СО 2
Ключова роля при организмите с механизми за натрупване на СО 2 играят: транспортните протеини въглеродните анхидрази риболозо-1,5-бисфосфат карбоксилаза-оксигеназа (RUBISCO) ензимът, който катализира фиксирането на СО 2
Ролята на RUBISCO за усвояване на СО 2 Цианопрокариоти Локализация Еукариотни водорасли
Ензимът Rubisco може да използва СО 2, но не и хидрогенкарбоната. За разлика от други ензими този ензим е бавен и се характеризира със слаб афинитет към СО 2. Причината за това се крие в двойната му роля: веднъж като карбоксилаза и веднъж като оксигеназа
Фосфогликолата произведен при оксигеназната активност на ензима подтиска неговата карбоксилазна активност
Карбоксилазна активност Оксигеназна активност Коя от двете реакции ще протече се определя от концентрациите на О 2 и СО 2 в активния център на RUBISCO
2 молекули фосфогликолат ФОТОРЕСПИРАЦИЯ молекула + 3-Фосфоглицерат СО 2 Механизма на натрупване на СО 2 редуцира фотореспирацията Чрез фотореспирация се усвояват 75% от въглерода, който в противен случай би бил загубен в резултат на оксигеназната активнаст на Rubisco. Тъй като кислорода и СО 2 са конкурентни субстрати, всеки механизъм, който повишава концентрацията на СО 2 в обсега на Rubisco, редуцира фотореспирацията.
Типове транспортни протеини При цианопрокариотите: транспортер тип АВС, кодиран от оперона СmpABCD натриево-хидрогенкарбонатните транспортери SbtA и BicA. Цианопрокариотите могат да натрупват хидрогенкарбонат в много високи концентрации, като в процеса на акумулация участват тези транспортни протеини.
При цианопрокариотните организми е установена и допълнителна транспортна система. Тази система е зависима от светлината и включва протеините CupA и CupВ, които превръщат СО 2 в хидрогенкарбонат. CupA и CupВ са вътремембранни протеини свързани с електрон-транспортния комплекс НАДН-дехидрогеназа CupA и CupВ «улавят» СО 2, който навлиза в клетката, превръщайки го в хидрогенкарбонат,
Модел на механизъм на натрупване на СО 2 при цианопрокариоти
Модел на механизъм на натрупване на СО 2 при еукариотни водорасли
Типове въглеродни анхидрази и клетъчна локализация Въглеродната анхидраза е цинк-съдържащ металопротеин, който катализира хидратацията на СО 2 и участва в преработването на хидрогенкарбоната получен като междинен продукт от метаболизма както следва: CO 2 + H 2 O Н 2 СО 3 Н + + НСО 3 -
познати три форми на ензима въглеродна анхидраза известни като α, β и γ. И трите форми съдържат цинк, но тяхната аминокиселинна секвенция е напълно различна. α-формата на въглеродната анхидраза е открита за пръв път при гръбначните β-формата е открита за първи път в хлоропластите на висшите растения и бактериите γ-формата бе открита съвсем наскоро при метаногенни бактерии
Synechococcus Arabidopsis thaliana α, β и γ -форма α, β и γ -форма Synechocystis β-форма
Въглеродни анхидрази при цианопрокариоти Въглеродната анхидраза при цианопрокариотните организми е локализирана в карбоксизомата В карбоксизомите има два типа въглеродна анхидраза. Едната е разтворима, а другата е свързана към карбоксиозомната обвивка И двете въглеродни анхидрази в карбоксизомата са β- форми. Физиологичната роля на карбоксизомните въглеродни анхидрази е да превръщат натрупания хидрогенкарбонат във СО 2. Това осигурява локално повишаване на концентрацията на СО 2, необходим на Rubisco.
Втората карбоксизомна въглеродна анхидраза е част от карбоксизомната обвивка. Тази анхидраза се кодира от гена CsoCA. Въпреки че CsoCA протеина е β-форма неговата секвенция е доста различна от другите β -въглеродни анхидрази. Вероятно, това определя неговата двойна роля като въглеродна анхидраза и като структурен протеин.
доставяне на СО 2 във вътрешността на карбоксизомата CsoCA свързва хидрогенкарбоната от външната страна на карбоксизомата (цитоплазмата), образувайки СО 2, който се освобождава във вътрешността на карбоксизомата
Въглеродни анхидрази при еукариотни водорасли Изоформи на въглеродна анхидраза са установени в периплазменото пространство, цитоплазмата, хлоропластите и митохондриите. Доказано е, че периплазмената въглеродна анхидраза и тази, локализирана в тилакоидите на хлоропластите участват в механизма за натрупване на СО 2. Ролята на цитоплазмената и митохондриална анхидрази е неясна.
Периплазмена въглеродна анхидраза Ролята на периплазмената въглеродна анхидраза е да превърне хидрогенкарбоната във СО 2 на повърхността на клетката и да осигури преминаването на СО 2 в клетките на водораслите. При неутрални или алкални стойности на рн на водната среда (рн > 6.3) по-голямата част от неоргничния въглерод е под формата на хидрогенкарбонат. При кисело рн (рн < 6.3) поголямата част от неорганичния въглерод е под формата на СО 2 и не се изисква участието на въглеродни анхидрази.
Роля на карбоксизомата и пиреноида Ролята на карбоксизомите и пиреноида е да осигуряват достатъчно количества СО 2 като субстрат на ензима Rubisco
Нарушаване целостта на карбоксизомата или Инактивиране на въглеродната анхидраза Инхибиране на фотосинтезата
Типове механизми за натрупване на С4 механизъм въглероден диоксид: активен транспорт на неорганичен въглерод през мембраните Концентрация на CO 2 след подкисляване в компартмент в непосредствена близост до Rubisco