Определение на екологията. Предмет и основни задачи на екологията. Нива на организация на живата материя и основни понятия в екологията. Връзка на екологията с други науки. Историческо развитие на екологията 1.1. Определение на екологията. Предмет и основни задачи на екологията Екологията е комплексна биологична наука, която изучава както взаимоотношенията между организмите, така и взаимоотношенията между организмите и тяхната жизнена среда. В последните десетилетия от своето развитие, екологията все повече преминава границите на чистото познание на природата и се превръща в мерило за поведение и устойчиво развитие на обществото. Терминът "екология" е въведен от немския зоолог Ернст Хекел (Ernst Haeckel) през 1866 г. и произлиза от гръцките думи oikos (дом, местообитание) и logos (наука). В буквален превод екологията следва да се разбира като наука, изучаваща организмите в тяхното конкретно местообитание. Хекел дава и първото определение на екологията като наука и то е следното: "Под екология разбираме обща наука за отношенията на организмите с обкръжаващата ги среда, където отнасяме всички "условия за съществуване" в широкия смисъл на тази дума. Те са отчасти с органична, и отчасти с неорганична природа, но както едните, така и другите имат голямо значение за организмите, тъй като ги заставят да се приспособяват към тях." Средата е всичко това, което заобикаля организмите и пряко или косвено влияе върху тяхното състояние и дейност. Средата на живите организми се състои от елементи на неживата (неорганичната) и живата (органичната) природа, включително и от внасяните от човека допълнителни компоненти, в резултат от неговата дейност. Както околната среда въздейства върху всеки организъм, така и организмите въздействат върху своята среда. Признаването на уникалното единство на организмите и тяхната среда е фундаментално (основополагащо) схващане в екологията. В центъра на понятието "среда" стои организмът и тя може да бъде дефинирана само по отношение на даден организъм или съвкупност от организми, т.е. средата е организмово-центрирано понятие. Американският еколог Юджийн Одъм (Eugene Odum) дефинира екологията като "наука за структурата и функциите на природата" и я определя много кратко, но и същевременно много точно като "биология на околната среда" (Environmental Biology). Това виждане е силно повлияно от трудовете на австралийския зоолог и еколог Хърбърт Джордж Андрюуорта (Herbert George Andrewartha), който разглежда екологията като фундаментална наука за разпространението и взаимоотношенията между организмите в природата. Съвременната екология изучава разпределението на организмите в биосферата и изменението на тяхната численост във времето и пространството. Тя изучава процесите на взаимодействието между организмите и тяхната среда, механизмите, отговорни за тези процеси, както и произхода на тези механизми в процеса на еволюцията. Екологията изучава също така функционалните взаимоотношения между организмите, съвместно обитаващи дадена територия. 1
Съдържанието на съвременната екология най-пълно може да бъде определено чрез концепцията за нивата на организация на живата материя в биосферата. Живото вещество на Земята е организирано в йерархична система от съподчинени структури с нарастваща сложност (Фиг. 1). Основните нива на организация на живата материя са гените, клетките, органите, организмите, популациите и съобществата. За да съществуват, всички нива на организация взаимодействат със заобикалящата ги абиотична среда, обменяйки вещества и енергия с нея, в резултат на което на всяко ниво възникват характерни функционални системи. Фиг. 1. Спектър на нивата на организация на живата материя в биосферата (по Odum, 2000) С усложняване на нивото на организация в посока от ляво на дясно в йерархичния ред от нива на организация на живата материя, някои признаци стават по-сложни и изменчиви, а в същото време други се опростяват и стават по-стабилни. Например интензивността на фотосинтезата в едно горско съобщество се променя в незначителни граници за разлика от интензивността на този процес в отделните листа и дървета, които го изграждат, тъй като понижаването на интензивността на процеса в един член на биоценозата се компенсира от увеличаването ù в други, и обратно. При разглеждането на йерархичната организация на живата материя е от особена важност отчитането на принципа на функционалната интеграция, свързан с това, че при обединяването на отделните компоненти в по-големи функционални структури в последните възникват и нови, допълнителни свойства, липсващи на предходното ниво. Тези качествено нови свойства, характерни за всяко следващо ниво на организация на живото вещество и наричани още пораждащи се свойства, не могат да бъдат предсказани на базата само на познаването на характеристиките и свойствата на компонентите, които го изграждат, т.е. свойствата на цялото не е проста съвкупност от свойствата на неговите части. Новите, пораждащи се свойства, характерни за съответното ниво на организация на живата материя възникват в резултат на взаимодействието между компонентите, които го изграждат, а не в резултат на изменение в природата на тези компоненти. В този връзка, съвременната екология е наука, изучаваща общите закономерности на функциониране на биологични системи от последните йерархични нива на организация на живата материя, а именно: организмите, популациите, съобществата, екосистемите и биосферата като цяло (Фиг. 2). 2
Фиг. 2. Нива на организация и сложност на живата материя Предметът на екологията е свързан с разкриването на структурните и функционални връзки между организмите, тяхното разпространение и обилие в природата и с изучаването на основните закономерности на формиране и устойчиво съществуване на биологичните системи от надорганизмовите нива на организация на живата материя в контекста на взаимодействието помежду им и взаимодействието им с обкръжаващата ги абиотична среда. От определението на предмета на екологията произтичат и нейните конкретни задачи, които са твърде разнообразни и специфични за всеки отделен раздел на екологията. Най-общо основните задачи на екологията са свързани с: изучаване на екологичните фактори и тяхното въздействие върху организмите; изучаване на механизмите за адаптация на организмите към изменящите се фактори на средата; изучаване на взаимоотношенията между организмите от един и същ вид и между различни видове; изучаване на състава, структурата, развитието и продуктивността на биологичните макросистеми (популации, биоценози, екосистеми, биосфера); изучаване кръговрата на веществата и потока на енергия в макросистемите; изучаване на антропогенния фактор и въздействието му върху организмите; опазване и рационално използване на биологичните ресурси. В зависимост от обекта, който изучава, екологията може да се раздели на екология на растенията, екология на животните и екология на микроорганизмите, но подобно разделяне е остаряло и игнорира ефектите на взаимодействие между тези групи организми и нарушава цялостната представа за структурата и функциите на природните съобщества и на екосистемите. По отношение на местообитанията и организмите, които ги обитават, се разграничават: екология на сушата (терестриална екология), която изучава наземните организми и техните местообитания, екология на сладките води 3
(лимнология), изучаваща сладководните организми и техните местообитания и екология на океана (океанология), която изучава морските организми и техните местообитания. Съобразно нивата на организация на живата материя, които изучава в екологията могат да бъдат разграничени, макар и условно, четири основни раздела: 1. Факториална екология (екология на индивидите, физиологична екология). Тя изучава функционалната роля на организмите в природата и основните закономерности при въздействието на различните екологични фактори върху организмите, които определят техните възможности за растеж, развитие и размножаване и предизвикват формирането на различни биохимични, физиологични, морфологични и поведенчески реакции за адаптация. 2. Популационна екология (екология на популациите). Този раздел на екологията изследва структурно-функционалните различия на отделните популации, като съвкупности от индивиди от един и същ вид, особеностите на тяхната полова, възрастова, генетична, пространствена и етологична структура, динамиката на числеността им и други техни характеристики. 3. Екология на съобществата (биоценология). Тя е свързващо звено между екологията на растенията, екологията на животните и екологията на микроорганизмите и изучава структурните и функционални връзки между организмите от различните популации в рамките на отделните природни съобщества (биоценози) и динамиката на съобществата. 4. Екосистемна екология (екология на екосистемите). Този раздел на екологията изучава състава, структурата и свойствата на екосистемите, измененията им във времето и пространството и тяхната биохимична функция, свързана с осъществяване на кръговрата на веществата и потока на енергията. 1.2. Историческо развитие на екологията. Връзка на екологията с други науки Изучавайки взаимоотношенията между организмите и тяхната среда, екологията заема уникално място сред биологичните науки. Тя е синтетична и интегративна наука, тъй като за да обясни сложната организация на природата и нейните функции често използва данни и концепции от широк кръг други науки от микробиологията, ботаниката, зоологията, теорията на еволюцията и генетиката, етологията и молекулярната биология и физиологията на животните и растенията до метеорологията, хидрологията и геологията. Екологията е сравнително нова наука, възникнала през втората половина на 18 век. Независимо от това, корените ù се крият в древността и за първи "еколози" се приемат древногръцките философи и учени Емпедокъл, Хипократ, Аристотел и Теофраст (4 век пр.н.е.). Емпедокъл е писал за връзките между растенията и жизнената им среда и зависимостта им от обкръжаващия ги свят. Хипократ издига прогресивни за времето си идеи за влиянието на факторите на средата върху здравето на хората, а древноримския учен Гай Плиний Стари в 37-томния си труд "Естествена история" разглежда редица явления в живата природа от екологични позиции. В серия от изследвания върху покълването на семена и растителността на заливаемите речни долини, Аристотел и неговият ученик Теофраст класифицират 500 вида растения в групи по жизнени форми дървета, храсти и треви и дават сведения за зависимоста на растежа на растенията от почвените и климатични фактори на средата. 4
През целия 18 век и в началото на 19 век световните морски сили като Великобритания, Испания и Португалия провеждат множество експедиции по цял свят за развитие на морската търговия и за откриване на нови природни ресурси, в резултат на което през този период са били установени и описани над 40 000 растителни вида. През 1799 г. 30-годишния пруски естествоизпитател Александър фон Хумболт (Alexander von Humboldt) участва в петгодишна експедиция из Централна и Южна Америка. Той е първият, който изучава задълбочено взаимоотношения между растенията и тяхната среда. Той доказва тясната връзка между характера на растителността и климата, описва растителните пояси, използвайки географската ширина и дължина и поставя основите на геоботаниката дял от ботаниката, който изучава разпределението, състава и изменението на растителните съобщества във връзка с почвата, климата и други фактори на средата. Екологията на животните се развива значително по-късно от растителната екология и в най-голяма степен тя е повлияна от изследванията и трудовете на британския ученнатуралист Чарлс Дарвин (Charles Darwin). Подобно на Александър фон Хумболт, мисленето на Дарвин се оформя след пътешествията му в Южна Америка и островите Галапагос. От тези наблюдения и под влиянието на вижданията на английският икономист, социолог и свещеник Томас Малтус (Thomas Malthus), според който неудържимото възпроизводство на човека накрая ще доведе до пренаселване на планетата, изчерпване на всички възможни ресурси и накрая масова смърт, Дарвин предлага своята концепция за нарастване на популациите, в условията на неизбежните ограничения на средата, наложени от недостига на ресурси, при които ще оцелеят и ще се възпроизведат само най-приспособените индивиди. В концепцията си за естествения отбор, Дарвин се основава изключително на конкуренцията между видовете и никога не е използвал термина "екология" в трудовете си, поради което и те не са били цитирани от учените, формиращи екологичната наука. Датският ботаник Йоханес Уорминг (Johannes Warming) прекарва три години в Бразилия и разширява изследванията на Александър Фон Хумболт, като описва въздействията на температурата, влагата и почвата върху растителността и въвежда класификация на растенията по отношение на влагата и солеността хидрофити, мезофити, ксерофити и халофити. Трудовете на Уорминг предизвикват широк интерес сред учените по отношение на това, как факторите на околната среда въздействат върху растежа на растенията. Юстус фон Либих (Justis von Leibig), германски химик и колега на Хумболт, става известен като "бащата на торенето", след като открива значението на азота за растенията и установява, че малки увеличения в съдържанието на азот в почвата водят до съществено нарастване на растенията. Въз основа на тези данни той предлага един от основните принципи в екологията, известен като Закон за минимума, според който скоростта на даден процес се контролира от този фактор, който е в минимални количества в средата. Американският фитоеколог Фредерик Клементс (Frederic E. Clements), повлиян също от идеите на Хумболт за растителните асоциации, предлага концепцията за биотичното съобщество, в което растенията и животните играят еднакво важна роля. Той разглежда биотичното съобщество като свръхорганизъм: т.е. като "високоорганизирана и съвместно еволюирала съвкупност от растения и животни, взаимодействащи си като едно цяло в рамките на динамична система". Клементс, изучавайки сукцесията на растителните съобщества счита, че те преминават през промени във видовия си състав по съвсем предсказуем начин от младенчески стадий, 5
при който различни видове се заселват на гола почва, и с времето си достигат до зрял, самоподдържащ се стадий на климаксно съобщество, при който растителното съобщество е в равновесие с околната си среда. Ако бъде нарушено, съобществото може да повтори пътя си на развитие от младенчество до зрелост отново, като един единен организъм. През 1926 г. американският еколог Хенри Глийсън (Henry A. Gleason) оспорва концепцията за биотичното съобщество като свръхорганизъм на Клементс с една публикация, в която не приема, че съобществата се развиват по подобие на жив организъм и счита, че всяко растително съобщество е уникално и възниква в резултат на случайни процеси (разпространение на семена, пожари, промени във физическата среда). Вместо да има отчетливи граници, отделящи съобществото, всяка от съставящите го популации на различни видове съществува по протежението на градиента на факторите на средата и реагира индивидуално по начин, който определя пространственото ù разпределение. Колегата на Клементс, Виктор Шелфорд (Victor E. Shelford), който е зоолог, изучава реакцията на популациите на животните към промени в обкръжаващата ги среда. Шелфорд разширява идеите на Либих и през 1913 г. дефинира Закона за оптимума, според който организмите имат определена поносимост (толерантност) по отношение на количеството на всеки фактор на средата и при определени негови стойности могат да функционират оптимално. Клементс и Шелфорд стават съавтори на труда "Биоекология", в който въвеждат и концепцията за биомите, представляващи географски райони с характерни съобщества от микроорганизми, растения и животни, определени от специфични климатични условия. През 1903 г. датският генетик Вилхелм Йохансен (Wilhelm Johannsen) за пръв път въвежда понятието "популация", което дефинира като "нееднородна в генетично отношение група от индивиди от един и същ вид". В съвременната популационна екология популацията се разглежда като съвкупност от индивиди от един и същ вид, обитаващи обща територия, които могат да се размножават чрез свободно кръстосване (панмиксия). Редица изследователи доказват, че различните видове организми не съществуват изолирано и независимо един от друг. През 1877 г. немският хидробиолог Карл Мьобиус (Karl Möbius) въвежда понятието "биоценоза", което определя като "съобщество от живи организми, съответстващо по своя състав, брой на видове и индивиди при определени оптимални условия на средата, съобщество, в което организмите са взаимносвързани и зависими и се запазват в определени места благодарение на постоянно размножаване". В съвременната екология биоценозата (съобществото) се разглежда като съвкупност от популации на различни видове организми (растения, животни, гъби и микроорганизми), които обитават обща територия и съществуват съвместно във времето и пространството. Артър Тенсли (Arthur G. Tansley) (1871 1955) е друг английски ботаник и еколог, който първоначално също е бил привлечен от идеята на Клементс за съобществото като "свръхорганизъм", но по-късно я отхвърля. През 1935 г. той въвежда понятието "екосистема", която дефинира като съвкупност от популациите на различните видове организми на дадено място, заедно с физическата им среда. Взаимоотношенията на организмите помежду им и със средата образуват динамично и сложно цяло наречено екосистема. Екосистемата представлява структурно и функционално единство от биоценоза и биотоп. Тенсли подчертава, че 6
екосистемите са функционални единици и следва да се изучават като системи, с което бележи началото на нов подход в изучаването на природните комплекси и полага основите на екосистемната концепция. Истинското начало на екосистемната екология поставя американския екологлимнолог Реймънд Линдеман (Raymond Lindeman), който изследва три езера в Минесота, сравнявайки тяхната функционална структура. Проучването се състои в оценка на трофичните вериги във водните екосистеми т.е. предаването на хранителните вещества през трофичните звена и на енергията през енергетичните нива на хранителните вериги. Този трофично-динамичен подход дава ново съдържателно тълкуване на понятието екосистема: "Екосистемата може формално да се дефинира като съставена от физико-химико-биологичните процеси, протичащи в пространствено-времеви единици от всякаква размерност, т.е. биотичното съобщество плюс неговата абиотична среда". Линдеман въвежда концепцията за кръговрата на хранителните вещества през популациите на различни видове и ги класифицира като продуценти, консументи и редуценти. Братята Юджийн Одъм (Eugene Odum) и Хауърд Одъм (Howard Odum) прилагат функционално-енергетичния подход и общата теория на системите в екологията, като боравят и с компютърни анализи на големи масиви от данни. През 1953 г. Юджийн Одум издава книгата си "Обща екология", която впоследствие претърпява няколко издания и служи за основен учебник на поколения еколози. В рамките на 19 век се появяват нови открития в областта на химията и геохимията (като напр. откриването на цикъла на азота), които стимулират развитието на нови концепции в екологията. След установяването на факта, че животът се развива в ограничени части от атмосферата, хидросферата и литосферата, през 1875 австрийският геолог Едуард Зюс (Eduard Suess) утвърждава термина "биосфера", използван за първи път от френския натуралист Жан-Батист дьо Ламарк (Jean-Baptiste de la Marck), който я определя като "място върху земната повърхност, където животът се е настанил". През 1926 г., руският учен Владимир Вернадски доразвива идеята за биосферата в своя труд "Биосферата" и описва фундаменталните принципи на биогеохимичните цикли. Той разглежда биосферата като цялата съвкупност от живи организми на Земята, заедно с онези части на атмосферата, хидросферата и литосферата, които са повлияни от тяхната жизнена дейност или като съвкупност от всички екосистеми на Земята. Главният механизъм, който определя единството и целостта на биосферата, е глобалния поток на енергия и свързания с него кръговрат на веществата. Биосферата представлява външната обвивка на Земята, в пределите на която съществува някаква форма на живот. Тя е резултат от геологичната еволюция на планетата с активното и решаващо участие на живите организми. Благодарение на приспособителните си възможности, различните видове растения, животни и микроорганизми са се заселили в различни среди на Земята, образувайки "живата обвивка на планетата". 7