Механизми за генериране на клетъчна енергия Субстратно фосфорилиране Окислително фофорилиране Фотофосфорилиране Процеси за генериране на клетъчна енергия Аеробно дишане Анаеробно дишане Ферментация Фотосинтеза
Фотосинтеза - превръщане на светлинната енергия в химична; най-важният биологичен процес на Земята Микроорганизми фототрофи: фотоавтотрофи и фотохетеротрофи Пигменти хлорофил и бактериохлорофил Видове фотосинтеза - оксигенна и аноксигенна
Видове фотосинтеза - оксигенна и аноксигенна
Фотофосфорилиране и бактериална фотосинтеза Циклично фотофосфорилиране: АТФ се синтезира от AТФ-аза, която използва генерирания протонен пул Пурпурни и зелени бактерии
Фотофосфорилиране и бактериална фотосинтеза Нециклично фотофосфорилиране: АТФ се синтезира чрез система от последователни реакции Цианобактерии
Пигменти и фотосинтетичен апарат При пурпурните бактерии фотосинтезиращите пигменти - вътрешния слой на цитоплазмената мембрана мембранни везикули (хроматофори) При цианобактериите - ламелни мембрани (тилакоиди) При аноксигенни зелени бактерии: зелени серни (р. Chlorobium) и зелени несерни (р. Chloroflexus) хлорозоми - гигантски антенни системи, съдържат бактериохлорофил c, d или е; бактериохлорофилните молекули не са свързани към белтъци
Хлорофил и бактериохлорофил Тетрапироли, подобни на цитохромите Съдържат Mg 2+ Специфични странични вериги в тетрапироловия пръстен подпомагат свързването с фотосинтетичните мембрани.
Типове хлорофил при бактериите Цианобактерии хлорофил а, някои имат хлорофил d Фототрофни пурпурни и зелени бактерии един или повече вида бактериохлорофил Различните типове хлорофил и бактериохлорофил поглъщат различна дължина на вълната
Антена - реактивни центрове и пигменти Бактериохлорофилните молекули чрез белтъци се прикрепят към мембраната Образуват се фотокомплекси, от 50 до 300 молекули Само малка част от тях формират т. нар. реакционни центрове - АНТЕНА Антената е заобиколена от бактериохлорофилни молекули, които улавят светлината и предават енергията й до реакционния център
Каротеноиди Най-широко разпостранените пигменти при фототрофите Хидрофобни молекули във фотосинтетичните мембрани Жълти, червени, кафяви или зелени; абсорбират светлина в синия спектър Типични за аноксигенните пурпурни бактерии Тясно свързани с хлорофилите и част от абсорбираната от тях енергия може да се прехвърлуя на реакционните центрове Функционират като фотопротективен агент
Фикобилини и фикобилизоми Фикобилипротеини (синоним) Типични за цианобактериите - основната структура, улавяща светлината Червени или синьо-зелени линейни тетрапироли билини Видове: фикоеритрин, фикоцианин и алофикоцианин
Фикобилини и фикобилизоми Агрегират във фикобилизоми, свързани с тилакоидите Алофикоцианинът - директен контакт с фотосинтетичните мембрани, заобиколен от фикоцианин или фикоеритрин Фикоцианинът и фикоеритринът абсорбират светлина с по-къса дължина на вълната (с по-висока Е) и пренасят част от Е на алофикоцианина, който е разположен близо до рекационния център
Аноксигенна фотосинтеза циклично фотофосфорилиране Принцип При фотосинтетичните реакции, електроните преминават по ЕТВ, разположена във фотосинтетичните мембрани с нарастващ електроположителен редукционен потенциал Създава се протон-движеща сила, която води до синтеза на АТФ Ключови елементи - фотосинтетичните реакционни центрове и фотосинтезиращите мембрани
Аноксигенна фотосинтеза циклично фотофосфорилиране Реакционни центрове при пурпурните бактерии Съдържат три полипептида L, M и H Заедно с цитохром с са разположени във фотосинтетичните мембрани
Аноксигенна фотосинтеза циклично фотофосфорилиране Функциониране Абсорбираната светлина от антената се пренася на специалната двойка в реакционния център (Р870), тя преминава във възбудено състояние и се превръща в потенциален донор на електрони Електроните се прехвърлят по серия от белтъци с повишаващ се потенциал Генерира се протон движеща сила АТФ се синтезира от AТФ-аза, която използва генерирания протонен пул = циклично фотофосфорилиране
Аноксигенна фотосинтеза циклично фотофосфорилиране Залени серни и хелиобактерии Възбуденото състояние е с по-нисък електокинетичен потенциал Хлорофил а или хидрокси-хлорофил а Наличие на Fe-S белтъци Няма обърнат е - транспорт феридоксина е донор на е - за СО 2 Включенията от S 0 са извън клетката и се окисляват до SO 4 2-
Аноксигенна фотосинтеза циклично фотофосфорилиране Пурпурни, залени серни и хелиобактерии
Оксигенна фотосинтеза нециклично фотофосфорилиране Принцип Електроните се пренасят през две отделни фотосистеми: Фотосистема I (PSI, или P700) Фотосистема II (PSII, или P680) Процесът протича в: Мембраните на хлоропластите (еукартиоти) В мембранни структури в цитоплазмата (тилакоиди) цианобактерии
Оксигенна фотосинтеза нециклично фотофосфорилиране Поток на е - и синтеза на АТФ - цианобактерии Светлинната Е възбужда P680 и тя редуцира феофитин a е - от H 2 O възстановява изходното състояние на P680 е - от Ph преминава през серия транспортни белтъци с нарастващ електро-кинетичен потенциал Поема се от Р700, която предава този е - през редица междинни съединения до синтезата на НАДН Генерира се протон движеща сила АТФ се синтезира чрез нециклично фотофосфорилиране
Оксигенна фотосинтеза нециклично фотофосфорилиране Поток на е - и синтеза на АТФ - цианобактерии
Оксигенна фотосинтеза нециклично фотофосфорилиране Поток на е - и синтеза на АТФ - оксигенни фототрофи При някои оксигенни фототрофи PSII е блокирана и те осъществяват фотосинтеза само с PSI Наблюдава се циклично фотофосфорилиране Редукцията на СО 2 се осъществява от донори на е -, различни от Н 2 О Много цианобактерии могат да използват Н 2 S, а много зелени водорасли - H 2 Образуват се гранули от S 0 извън клетката
Оксигенна фотосинтеза нециклично фотофосфорилиране Поток на е - и синтеза на АТФ Много цианобактерии могат да използват Н 2 S, а много зелени водорасли - H 2 Образуват се гранули от S 0 извън клетката
Еволюционни особености на прокариотната фотосинтеза Цикличното фотофосфорилиране при оксигенни и аноксигенни бактерии е индикатор за общата им еволюционна история Структурата на реакционния център при пурпурни бактерии и зелени несерни бактерии е сходна с PSII Структурата на реакционния център при зелени серни бактерии и хелиобактерии е сходна с PSI Аноксигенната фотосинтеза предхожда еволюционно оксигенната Появата на цианобактериите води до свързването на двата вида реакционни центрове в един процес, като последните еволюират и започват да използват Н 2 О като донор на електрони
Фотосинтезиращи МО Аноксигенни фотосинтезиращи Отдели: Proteobacteria, Chlorobi, Chloroflexi, Firmicutes, Acidobacteria Оксигенни фотосинтезиращи бактерии Отдел Cyanobacteria
Отдел Cyanobacteria Ключови родове: Prochlorococcus, Crocosphaera, Synechococcus, Trichodesmium, Oscillatoria, Anabaena Водни МО, основни за продуктивността на световния океан Голямо морфологично разнообразие: едноклетъчни и филаментозни форми Разделени в 5 морфологични групи според начин на размножаване и форма на клетката Подвижни - пълзене, с камшичета или с помощта на газови везикули Някои имат мукозни обвивки Почиващи структури акинети Някои могат да фиксират N 2 Хетероцисти: с удебелени клетъчни стени, липсва фотосистема II, не могат да фиксират CO2, имат междуклетъчни контакти със съседните вегетативни клетки
Бактерина фотосинтеза Отдел Cyanobacteria
Пурпурни серни бактерии Ключови родове: Chromatium, Ectothiorhodospira Аноксигенни фототрофи, използват H 2 S като донор на електрони Местообитания - аноксигенни осветени (водни) зони Окисляват H 2 S до S 0, а също така и S0 до SO 4 2, S 2 O 3 2 до SO 4 2 Натрупват S 0 в клетката
Пурпурни несерни бактерии Ключови родове: Rhodospirillum, Rhodoferax, Rhodobacter Метаболитно най-разнообразните МО - фотоавтотрофи (H 2, H 2 S, Fe 2+ ); СО 2 - фиксация по цикъла на Калвин - могат да генерират Е чрез окислително фотофосфорилиране - някои видове могат да дишат анаеробно или да ферментират Синтезират различни видове каротеноиди Използват фотосистема тип II
Зелени серни бактерии Ключови родове: Chlorobium, Chlorobaculum, Chlorochromatium Неподвижни, облигатни анаероби, осъществяват аноксигенна фотосинтеза Къси и дълги пръчки Окисляват H 2 S до S 0, а после и до SO 4 2- S 0 се натрупва извън клетката Фиксирането на СО 2 става по обърнатия ЦТК Имат уникални структури - хлорозоми Използват фотосистема тип I Срещат се в аноксигенни водни местообитания, богати на сулфиди Могат да се развиват при нисък светлинен интензитет и високо съдържание на H 2 S в средата
Зелени несерни бактерии Ключови родове: Chloroflexus, Heliothrix, Roseiflexus Аноксигенни фотохетеротрофи филаментозни; придвижват се с пълзене Използват прости органични съединения като донори на е - Срещат се и фотоавтотрофи, използващи Н 2 или H 2 S Фиксират СО 2 по хидроксипропионатния път Използват фотосистема тип II
Факултативни фототрофи Представител: Chlamydomonas reinhardtii Едноклетъчно зелено водорасло Метаболитна гъвкавост: превключване между фотосинтеза и хетеротрофен растеж Екологична пластичност Производство на биогорива източник на Н 2
Генетика на бактериалната фотосинтеза. Криптохроми Криптохромите: Протеини, подобно на фотолиазата, които загубват или силно намаляват репарационната активност на ДНК и вместо това придобиват сигнализиращи роли Свързват фото-редукционния активен ФАД и като хромофор на антената използват метилфенилфосфат, 8-хидрокси-7,8-диметил-5-деазарибофлавин, ФМН или ФАД. Репарират циклобутан пиримидинови димери (CPDs) или (6-4) -фотопродукти в ДНК, причинени от UV-B облъчване чрез фотореактивиране Участват в регулирането чрез светлината на важни фотоморфогенни процеси в растенията и в регулирането на половото размножаване при гъбите. Знанията за функцията на криптохромите в бактериите все още са много ограничени. Досега единственият бактериален криптохром с ясна биологична функция е CryB от R. sphaeroides, който влияе на експресията на гените на фотосинтезата, но и на много други гени в отговор на синя светлина и оксидативен стрес.